A korcsok széthasadása

 

 

Az öröklés jelenségeiben a természet egyik legcsodásabb misztériuma rejlik. A fizikai világ alapvető tétele: az energiák megmaradásának törvénye, a szerves világra is áll. Az egyéni lét csak látszólag független, mert a szülők, nagyszülők és az ősök számtalan tagjának tulajdonságai irányt szabnak az ivadékok hajlamainak, tehetségeinek s legtöbb külső tulajdonságának. Azt a tényt, hogy az ivadékok tulajdonságainak hajlamai a szülőktől, vagy általában az elődöktől származnak, öröklésnek nevezzük.

Az öröklés példái nem voltak ismeretlenek a régiek előtt sem, sőt többen (Camerarius, Koelreuter, Fairchild, Knight, Sageret, Naudin) növényeket és állatokat már kísérleti célból is kereszteztek. De ezek a vizsgálatok eredménytelenül végződtek, mert nem tiszta (homozygota) fajtákkal dolgoztak, már pedig az öröklés tisztavonalú szabályait sokszorosan kevert (heterozygota) korcsokból kiolvasni nem lehet. Mendel Gergely ágostonrendi szerzetest s Correns és Tschermák professzorokat illeti az érdem, hogy azáltal, hogy tiszta fajtákkal végezték fáradságos kísérleteiket, megtalálták az utat — a szabályt — az öröklésjelenségek titkaihoz.

1. ábra. Mendel borsókísérlete. Sárga és zöldszemű borsófajta (P) korcsai (F1) sárgaszínűek. A második nemzedék (F2) 3 sárga: 1 zöld arányában hasad (Morgan után).

Mendel keresztezései tárgyául olyan borsófajtákat választott, melyek némely egyszerű tulajdonságukkal ellentétként állnak szemben egymással, egyébként azonban teljesen egyformák. Amikor két olyan fajtát keresztezett, melyek egyikének sárga, másikának zöld szeme volt, az első nemzedék (F₁) minden tagja sárga szemű volt. A korcsok azonban sárga színükkel nem állandósultak meg. A második nemzedékben (F₂) szétváltak és pedig állandó, meghatározott arányban, melyben sárga színű borsó háromszor annyi volt, mint fehér (1. ábra).

Mendel, illetve később szabatosabban Bateson ennek a hasadásnak így adta magyarázatát:

A két fajtában a sárga, illetve zöld szín tényezői, A és a, egymásnak ellentétei. Minthogy a tényezők mindig párosával vannak jelen — egyik az apától, másik az anyától származik — a tisztafajú (homozygota) szülőkben a sárga, illetve zöld szín tényezői is kétszeresen, mint AA, illetve aa vannak képviselve. Ha tehát a két fajtát keresztezzük, az apától a sárga szín tényezőinek csak fele (A), az anyától a zöld szín tényezőinek ugyancsak fele (a) megy át korcsokra (F₁), melyek tényezőpárjait Aa jelképezi. Az ilyen korcsok (heterozygoták) azonban már kétféle csirasejtet (A-t és a-t) képeznek és ha egymás között párosítjuk őket, csirasejtjeik összetalálkozása (a zygotaképzés) 4-féle kombináció egyike szerint fog megtörténni:

 

Minden kombinációból más-más szerkezetű egyed fejlődik; a második nemzedék (F₂) tehát

1 AA sárga tiszta fajtából: 2 Aa sárga korcsokból és: aa zöld tiszta fajtából fog állni.

Hogy a homozygota (AA) és heterozygota (Aa) sárga szín között — külsőre — nincsen különbség, azt a sárga színt meghatározó tényező (A) nagyobb átütő ereje (dominanciája) idézi elő, amely mellett a zöld szín tényezője (a) lappangva, rejtve (recessziven) húzódik meg. Amikor azonban az Aa összetételű korcsok tovább hasadnak, kiderül, hogy külső színük (phaenotypusuk) ellenére sem azonosok a tiszta fajtával.

Mondottakat alábbi egyszerű vázlat foglalja össze:

Fenti borsókísérletet a tökéletes dominantia példájaként szokták említeni, mert úgy tűnik fel, mintha a színek érvényesülésében csak két alternatíva: sárga, vagy zöld volna lehetséges. Azonban már Mendel feljegyezte, hogy a tiszta fajta és a korcsok tulajdonságai között minden esetben több-kevesebb eltérés van. Nevezetesen a korcs borsó sárga színe zöldes, vagy foltos lesz, a domináns fehér tyúk és recessziv barna színű kakas korcsainak fehér tollazata között egy-egy barna pihe húzódik meg stb. Darbishire (1908) borsószem korcsaina tiszta fajtákat a korcsoktól külsőleg nem, de mikroszkóp alatt a keményítő szemcsék alakja, nagysága és szerkezete alapján minden további nélkül szét tudta választani.

A korcsok tehát igen változatos külsővel jelennek meg. Egyszer a domináns tulajdonság a korcsra szinte megtévesztésig hűen ráüti bélyegét („tökéletes dominantia esete”), máskor a korcs a két szülő középalakját ölti fel („intermediär öröklés esete”), olykor pedig a két szülő tulajdonságát mozaikszerűen viseli („mozaik öröklés esete”). Korcs és korcs között azonban élettani szempontból semmi különbség nincsen. A természet rendeltetésénél fogva — előbb vagy utóbb — valamennyinek szét kell hasadnia szüleik tiszta fajtáira.

2. ábra. Sima és csíkosházú kerti csiga (P) korcsai (F1) simaházúak lesznek. Ezek ivadékai (F2) közt azonban 3:1 arányban ismét sima és csíkosházú egyedek lesznek. (Lang kísérletei ; Goldschmidt rajza.)

A kerti csiga (Helix horlensis) számos változata között ismeretes egy, melynek háza sima, sárga színű és egy, melynek sárga házán csíkos rajzolat fut. Ezek korcsai is sima sárga házzal jelennek meg; e tulajdonság örökléstényezője tehát a csíkos rajzolat tényezője fölött tökéletesen dominánsnak bizonyul. Következő nemzedékben azonban átlagban 3—3 sárga sima házú csiga mellett 1 — 1 csíkos rajzolatú is megjelenik: a korcsok lehat 3:1 arányban széthasadtak. (Lang 1904). (2. ábra)

Correns (1902) a csodavirág (Mirabilis jalapa) piros és fehér változatát keresztezte. A korcsok piros és fehér szín közbenső (intermediär) fokának megfelelően rózsaszínűek leltek. Ám a második nemzedékben a piros, illetve fehér szin 25— 25%-ban ugyancsak kihasadt belőlük és rózsaszínűnek csak 50%-uk maradt meg (1:2:1).

A fehér és fekete andaluziai tyúk keresztezéséből olyan változat áll elő, melynek kékes szürke tollazata a fehér és fekete fajta színéből mozaikszerűen tevődik össze. Ha az állattenyésztők ilyen szürke változatot akarnak kitenyészteni, akkor fehér és fekele fajtát párosítanak. Ez esetben ugyanis valamennyi állat (mint F₁) kékesszürke lesz. Ha ellenben szürkéket egymás között párosítanának, csak feleannyi szürke változatot nyernének, mert másik felében egyenlő arányban fekete és fehér törzsfajták jelennének meg (mini F₂-ben). Bateson tenyészetében (1909) a szürke tyúkok párosítása 41 fekete, 78 szürke és 39 fehér állatot eredményezett (1:2:1), (3. ábra)

3. ábra. Fekete és fehér andaluziai tyúk korcsai mozaikszerüen kékesszürkék lesznek (Lang után).

 

 

A korcsok sorsa tehát minden esetben ugyanaz: széthasadás a szülők tiszta fajtáira. Akár a) a tiszta fajtával, akár b) maguk között párosodnak a korcsok, a fajta tisztaságának visszaszerzése biztos ütemben halad előre:

 

a) a korcsok (Aa) tiszta fajtával (AA vagy aa) kereszteződnek :

 

b) a korcsok (Aa) korcsokkal kereszteződnek:

A természet tehát nem tűr meg korcsokat.

Asszimiláció nincs!

 

A fajok azonban többnyire nem csupán egy, hanem több, igen sok vonásban különböznek egymástól; kereszteződésük esetén tehát az ivadékok valamennyi eltérő tulajdonságra nézve korcsok. Ha fekete színű és minőségre nézve símaszőrű tengerimalacot fehér durvaszőrű fajtával keresztezünk, a korcsok (F₁) feketék és durvaszőrűek lesznek, melyek egymás között párosodván a második nemzedékben (F₂) következő kombinációkra hasadnak:

9 fekete durvaszőrű

3     „      símaszőrű

3 fehér   durvaszőrű

1     „      símaszőrű. (4. ábra)

 

4. ábra. Fekete simaszőrű és fehér durvaszőrű tengerimalac (P) fekete durvaszőrű korcsai (F1) a második nemzedékben (F2) 9 fekete durvaszőrű: 3 fekete símaszőrű: 3 fehér durvaszőrű: 1 fehér símaszőrű arányában széthasadnak (Castle után).

A négyféle kombináció azonban a külső megjelenésre (phaenotypusra) vonatkozik. Itt is az örökléstényezők közelebbi vizsgálatára van szükség, hogy a korcsok belső (geno-typikus) szerkezetét megismerjük.

E célból a fekete szín tényezőjét jelentse A, a fehér színét a, a szőrzet durvaságát B, simaságát b. A fehér durva fajta phaenotypusa tehát aB, a fekete simaszőrűé Ab, az F₁ korcsoké AaBb. A korcsok eszerint kétszeresen heterozygoták és mindegyikük 4-féle csírasejtet képezhet:

AB       Ab        ab

aB

Ha mármost két-két korcs kereszteződik, a 4—4 féle apai és anyai csírasejtek egyesülése minden esetben 16-féle kombináció egyike szerint fog megtörténni. Az alábbi táblázat felső sora fölött a 4-féle hím (♂), függőlegesen a 4-fé!e női (♀) csírasejt képlete van feltüntetve:

 

A 16-féle kombinációban — a táblázatból kiolvashatóan — 9-féIe genotypus (az arabs szám jelöli őket) és 4-féle phaenotypus (római szám jelöli) foglal helyet. Az egyedek phaenotypusát az dönti el, hogy a képletben hány domináns (A és B) tényező foglal helyet. Ahhoz a phaenotypushoz, melyben mindkét domináns örökléstényező (A és B) jelen van (táblázatban I-gyel jelölve), 9 kombináció, az egyik (A) domináns tulajdonsággal jellegzett phaenotypushoz (táblázatban II) 3, a másik (B) domináns tulajdonsággal jellegzett phaenotypushoz (táblázatban III) ugyancsak 3 kombináció tartozik, végül abból a phaenotypusból, melyben csupán recessiv tényezők foglaltatnak, csak 1 kombináció lehetséges.

A phaenotypusoknak ehhez az arányához azonban egyszerűbb úton is eljuthatunk. Nevezetesen csak mindegyik tulajdonságra külön-külön alkalmazzuk a fentebb megismert egyszerű hasadási arányt; ez jelen esetben A és a tulajdonságra nézve 3A : 1a, B és b tulajdonságra nézve 3B : 1b, AB és ab fajtákra nézve = (3A : 1a). (3B : 1B) = 9AB : 3Ab : 3aB : 1ab, ami teljesen azonos mind a kísérleti, mind az imént levezetett elméleti eredménnyel.

Mindebből pedig az következik, hogy a fajták tulajdonságai egymástól függetlenül érvényesülhetnek a korcsosításban, illetve hasadásban. Lehetséges, hogy egyik fajtában pl. a szín átütőbb, de az orralak s a járomív gyengébb, másikban az orralak és járomív szélessége átütőbb, ellenben a szín bizonyul gyengébbnek; a korcsok tehát olyan mozaikok lesznek, melyeken mindkét szülő átütő vonásai megjelennek, egyik részéről a szín, másik részéről a szélesebb járomív és sajátos orralak. De bárhogyan is tevődnek össze a korcsok, következő nemzedékben annyiféle phaenotypusra hasadnak szét, mint ahányféle kombinációt a domináns örökléstényezők számából képezni lehet.

Elmondottak alapján az ivadékok phaenotypusainak alternatíváit előre megmondani akkor sem fog nehézségbe ütközni, ha a szülőknek nem csupán két, hanem több különböző tulajdonságát vesszük tekintetbe. Pl. 3 tulajdonság, A B C, illetve a b c, esetén az F₁ korcsok szerkezelét AaBbCc jelképezi; ezek mindegyike 8-féIe csírasejtet termelhet:

 

ABC    ABc     Abc      abc

AbC     aBc

aBC     abC

 

A korcsok 8-féle csírasejtjei 64-féIe kombináció egyike szerint egyesülhet s az ivadékok (F₂) 8-féle phaenotypusban oszlanak meg, még pedig következő arányban:

(3A : 1a)(3B : 1b)(3C : 1c) = 27 ABC : 9 ABc : 9 AbC : 9 aBC : 3 Abc : 3 aBc : 3 abC : 1 abc = 64.

n tulajdonságban különböző fajok keresztezése (polyhybridizmus) esetén alábbi összeállítás szolgál útmutatásul (Baur nyomán):

 

 

 

Az összetett faji tulajdonságok elemzése

 

 

A legtöbb faji vonás megjelenítésében nem egy, hanem több tényező működik közre, ami a genotypus és phaenotypus inkongruentiájának változatos eseteit vonja maga után. Egyszer az egységesnek vélt tulajdonságból több részlettulajdonság hasad ki, másszor a korcsokon váratlanul új tulajdonság lép föl. Olykor a phaenotypusok számarányai is módosulást szenvednek stb. A lehetséges eseteket felsorolni alig lehet; de nem is szükséges. Az örökléslényezők elemzése — mint alábbi néhány példa mutatja — minden esetben nehézség nélkül meghozza a jelenségek magyarázatát.

Az élettani chemiából tudjuk, hogy a kültakaró színének kialakulásához állatoknál két anyag jelenléte szükséges: egyik a festék alapanyaga (chromogen), melyből a festék képződik, ha a másik anyag, egy erjesztő (oxydase), jelen van. A hasadásjelenségekből visszakövetkeztetve, mindkét anyag mögött egymástól független örökléstényezők állnak, s ha akár a festékalapanyag, akár az erjesztő tényezői kiesnek, a fajta színének megjelenése lehetetlenné válik. Ha a festék tényezőit (összefoglalva) A, az erjesztőét C (complement), hiányukét a és c jelképezi, akkor a fajtaszín AC tényezők együttes előfordulása esetén kibontakozik, ellenben Ac és aC kombinációkban lehetetlenné válik, miáltal festék nélküli, fehér szőrzetű s vörös színben áttetsző szemű állatok, ú. n. albinók, jönnek létre.[1] Pl. egy egyszínű egérfajta színviszonyainak alakításában nem kevesebb mint 8 örökléslényező működik közre (Plate).[2] Ennyi tényezőből 256 (2⁸) kombináció, köztük 128 C nélküli, albino lehetséges. Ez utóbbiakat maguk között tisztán lehet tenyészteni. Mihelyt azonban valamely színfajtával kereszteződnek, tehát c (erjesztő) jut a tenyészetbe, a 8 színtényező valamennyi kombinációja kihasad s kitűnik, hogy a hasonló külső mögött nem egy, hanem 8-féle fehér (albino) fajta rejtőzött.

Következő példában a phaenotypusok számának nem leegyszerűsítésével, hanem gyarapodásával, új sajátságok feltűnésével találkozunk.

Egy hamburgi tyúkfajtának rózsaszerű, egy u, n. Brahma fajtának borsóalakú taraja van. Ha ezt a két fajtét keresztezzük, a korcsok (az u. n. maláji fajta) dióalakú tarajjal jelennek meg. Ezek a korcsok azután az eddigi 3-féle tarajalakon kívül még egy 4-ik, egyszerű tarajalakot (u. n. olasz Minorca fajtát) is kihasítanak:

F₂ = 9 dió : 3 borsó : 3 rózsaalakú : 1 egyszerű tarajfajta. (5. ábra)

A jelenséget az örökléslényezők elemzése alapján következőképen állítjuk össze:

5. ábra. Tyúkfajták borsó- és rózsaalakú tarajjal (P) dióstarajú korcsfajtát adnak (F1), mely 9 dió-: 3 rózsa-: 3 borsó-: 1 egyszerű tarajos fajtára hasad (F2). (Goldschmidt után).

Tegyük fel, hogy a taraj borsóalakját P, rózsaalakját R, ezek hiányát p és r tényező alakítja. A korcsok genotypusa akkor Pp Rr. A két domináns tényező együttes jelenléte a korcsok tarajalakjának diószerű (intermediár) jelleget ad. A negyedik, egyszerű alak, a domináns tényezők hiánya esetén (pr) áll elő:

P         Pp x Rr

borsó rózsaalak

F₁        PR

dióalak

F₂        9 PR : 3 Pr : 3 pR : 1 pr

dió- borsó- rózsa- egyszerű taraj.

Az átütő és lappangó örökléstényezők érvényesülésért való versengése természetes jelenség. Ez éppen a hasadás jelenségének titka s a fajták tisztaságának védelmi mechanizmusa.

Még átütő és átütő, rejtett és rejtett tulajdonságok tényezői között is bizonyos hierarchikus viszony[3] áll fenn, ami az egyes fajtákra nézve állandó és jellegzetes vonás és csak a korcsosítás zavarja meg.

Ismét más elbírálás alá esik a következő eset. A ceyloni csupasz agár fogazatát szám és alakbeli redukció jellemzi. A fogak apróbb képletei, így a szemfogak övcsúcsai, az elő- és utózápfogak másodlagos gumói simára leegyszerűsödtek, ezenfelül a fogak száma sem teljes, mert több-kevesebb előzápfog, mindkét oldalon legalább 1—1 utózápfog hiányzik, sőt gyakran az alsó harmadik szemfog sem bújik ki. Ha ezt a fajtát az épfogazatú borzebbel keresztezzük, a korcsok feles számban a csupasz agár redukált fogazatával, feles számban a borzeb normális fogazatával jönnek a világra.[4] Az 1 : 1 arány a dominancia követelményének sehogysem felel meg. Ez utóbbi esetben ugyanis F₁-ben csak egyik vagy másikféle fogazat jöhetne napvilágra aszerint, hogy melyik fajta örökléstényezője átütőbb; következő nemzedékben (F₂) pedig a korcsoknak. 3A : 1a arányban kellene széthasadniok. Ehelyett pedig a két alak F₁-ben, F₂-ben, sőt tovább is 1A : 1a arányban hasadt ki. Mindez csak úgy lehetséges, ha az egyik fajta heterozygota, Aa, volt. Ebben ugyanis kétféle, A és a, csírasejt termelődik, melyeknek a recesszív homozygota fajta a a csírasejtjeivel való találkozása ismét 1Aa és 1aa fajtát eredményez:

 

 

 A korcsoknak recesszív alakjukkal való visszakeresztezése elméleti örökléstani szempontból azért igen fontos művelet, mert legbiztosabban általa tudja meg a kísérletező, hogy a kérdéses tulajdonság hány s milyen domináns tényezőkből van összetéve. Ha pl. valamely korcs recesszív tiszta fajtájával visszakeresztezve négyféle kombinációt egyenlő arányban, 1:1:1:1 ad, akkor annak kétszeresen heterozygtának: AaBb kellet lennie, mert:

AaBb korcs csirasejtjei: AB, Ab, aB, ab. Ellenben aabb receszszív fajta valamennyi csírasejtje: ab; a lehetséges kombinációk pedig:

Minthogy ab jelenléte nem befolyásolja A vagy B érvényesülését, csak 4-féle phaenotypus marad fenn, mégpedig egyenlő arányban 1:1:1:1.

Az a tény, hogy ilyen egyenlő hasadási arány házi állatok fajtatulajdonságainak s az ember kóros tulajdonságainak öröklésénél gyakran fordul elő, arra mutat, hogy szóban levő tulajdonságok heterozygota természetűek.