A homomeria.

 

 

A korcsok mindkét szülő tulajdonságát magukban bírják és ha sem tökéletes dominantia, sem mozaiköröklés esete nem forog fenn, akkor a két szülő tulajdonságainak megfelelő középső (intermediär) jelleget öltenek. Eddigi példák szerint ezeknek a korcsoknak azonnal szét kellene hasadniok. Bizonyos esetekben azonban ahelyett, hogy ez bekövetkeznék, a korcsosodás tünetei még szélesebb skálában bontakoznak ki, ami első tekintetre azt a látszatot kelti, mintha a korcsosodás megállandósult volna. Ilyen esetek akkor forognak fenn, ha a fajok összetett, több tényező által irányított tulajdonságai nem alternatívaként,[1] hanem fokozatbeli különbségként állnak egymással szemben Pl. színek, testarányok, termet, szellemi tulajdonságok stb.

A jelenségnek Nilsson-Ehle adta magyarázatát (1909). Amikor svéd „bársonybúzát” fehérszínű fajtával keresztezett, amikor tehát látszólag csak egy tulajdonság pozitívuma és negatívuma állt egymással szemben, akkor a korcsok csak minden 64-ik egyedre adtak 1—1 fehér változatot, többiek a vörös szín különböző árnyalataihoz tartoztak. Az arány (63 : 1) háromszoros heterozygotiára mutat; minthogy azonban a vörösen kívül más szín nincsen jelen, mindhárom tényező csak vörös színt meghatározó tényező lehet. Ha ez így van, akkor a színárnyalatok eredete is megtalálta magyarázatát. Ugyanis mennél több színtényező halmozódik egy-egy kombinációban, annál erősebb a neki megfelelő phaenotypus.

A vázolt jelenséget, mikor a fajták fokozatokban eltérő tulajdonságai a korcsokban halmozódva jelennek meg s e halmozódás mértéke a domináns örökléstényezők számával arányos, homomeriának nevezzük (Plate).[2]

Nilsson-Ehle egy másik kísérletben fekete és fehér polyvás zabfajtát keresztezett. A szürkés-fekete polyvás korcsok (F₁) ekkor a fekete fajta javára (F₂-ben) 15 : 1 arányban hasadtak. Az arány kétszeres heterozygotiára mutat. De a feketén (illetve hiányán, a fehéren) kívül más szín nem lévén jelen, mindkét színtényezőnek feketének kell lennie. Jelölje ezeket M₁ és M₂, hiányukat m₁ és m₂. Az F₁ korcsok képlete M₁m₁M₂m₂. Ezek mindegyike négyféle csírasejtet termelhet, melyek összetalálkozásából 16-féle kombináció lehetséges.

A táblázat felső sora fölött a 4-féIe hím, függőlegesen az ugyanannyi női csirasejt képlete áll; a római számok a fekete (átütő) szintényezők számát jelenti:

 

 

 

Vagyis

 

4 fekete színtényező előfordul 1-szer

3 fekete színtényező előfordul 4-szer

2 fekete színtényező előfordul 6-szor

1 fekete színtényező előfordul 4-szer

0 fekete színtényező előfordul 1-szer

 

A 16 kombináció tehát olyan színsorozatban oszlik el, mely mély feketével kezdődik és fokozatosan fehérrel végződik. Legsötétebb az a változat, melyben négyszeres fekete tényező működik; a fehér szín egyetlen átütő tényezőt sem tartalmaz. Legtöbb variáció (6) azonban a színskála közepére esik; két szélére csak 1—1 kombináció jut. Ez a megoszlás pontosan a binomiális együttható (1+1)⁶ sorozatának felel meg s minden homomer tulajdonság kibontakozásmódiára jellemző. Pl. nem 2-, hanem 6-szoros homomeria esetén a korcsok phaenotypusa 11 fokozatra tagozódik s csupán 4096 [(1 + 1)⁶] egyénre esik egy-egy tiszta fajta, legtöbben (924) a középső fokozatokhoz tartoznak.

Mennél összetettebb valamely tulajdonság, az intermediär korcsok száma annál nagyobb. Továbbiakban azonban bebizonyosodik, hogy az efféle korcsok is alá vannak vetve a hasadás kényszerének, csak náluk ez a folyamat a tényezők halmozódása miatt lassú ütemben halad előre és sok nemzedékre van szükség, míg tiszta fajtájú egyedek nagyobb számban állnak elő.

Fentebbi kísérlet további figyelemmel kísérése könnyen meggyőz erről.

Ha a táblázat 16 kombinációja közül az azonosakat kiemeljük s külön-külön parcellában öntermékenyítés útján továbbtenyésztjük, akkor mindegyik, összetételének megfelelően, tovább hasad, aminek eredményeként a harmadik (F₃) nemzedék következőképen alakul:

a homozygota fekete (1, 6, 11) és fehér (16) kombinációk nem hasadnak, tehát fekete, illetve fehér kombinációkat adnak;

ugyancsak feketék, de korcsok lesznek azok is, melyek 3 szintényezőt (M₁M₁M₃ vagy M₁M₂M₂) tartalmazó kombinációkból (2, 3, 5, 9) keletkeznek;

azok a kombinációk, melyekben 2 fekete szintényező (M₁M₂) foglaltatik (4, 7, 10, 13), 13 fekete : 1 fehér arányban hasadnak;

végül azok a kombinációk, melyekben csak 1 — 1 színtényező (M₁ vagy M₂) van jelen (8, 12, 14, 15), 3 fekete : 1 fehér arányban hasadnak.

Természetesen ott, ahol sokszoros homomeriáról van szó, (pl. termet, koponyaalak), a hasadást nem lehet ilyen egyszerűen végigkövetni. Ez azonban akkor sem marad el, csak több nemzedékre van szükség, míg a folytonos variációs-sor a szülők két típusának megfelelően kétfelé válik.

 

 

 

Az asszimiláció élettani akadályai.

 

 

Amikor az ondó megtermékenyíti a petét, hogy új élet fejlődése induljon meg, akkor csak a magvak egyesülnek, a sejt másik része, a protoplamza, kívül marad.[3] A szülők tulajdonságainak átszármaztatása tehát a sejtmag, illetve a sejtmagban levő mechanizmus útján történik. (Az irodalom ezt a mechanizmust nevezi Nägeli után csíraplazmának).

Az ondómag a petével barázdálódási maggá (zygotává) egyesül, mely csakhamar oszlani kezd. A hártya feloldódik s az ú. n. archromatin állomány ennek az orsónak egyenlítőjén U alakú fonalakba, chromosomákba, rendeződik. A chromosomák száma fajok szerint különböző s illető fajra nézve állandó; pl. lóbélgilisztánál 4, légynél 8, békánál 24, embernél 48 (?).

 

6. ábra. Indirekt sejtoszlás. AaBb chromosomás sejtből keletkezett sejtek változatlanul AaBb chromosomát tartalmaznak. Ugyanis mindegyik chromosoma egyszerűen hosszában kettéoszlott.

 

A tulajdonképpeni oszlás akkor megy végbe, mikor minden egyes chromosoma hosszában pontosan megfeleződik. (Pl. AaBb-ből ismét AaBb és AaBb lesz) s a széthasadt készlet egyik fele az egyik magorsó, másik a másik magorsó felére húzódik. (6. ábra)

Ez az indirekt sejtoszlási mód biztosítja, hogy a szervezet minden egyes sejtje, (a herecsatornákban és petefészekben lévő ondó, illetve petesejt is), ugyanazt a chromosomakészletet tartalmazza, mint a megtermékenyített petesejt. Csakhogy az ilyen teljes chromosomaszámú pete és ondó még nem alkalmas megtermékenyítésre (ellenkező esetben a barázdálódási mag s a következő nemzedék chromosomaszáma megkétszereződnék). Előbb egy olyan redukciós folyamaton kell átesnie, melynek eredményeként a testsejtek chromosomakészlétének csak fele marad meg, hogy a másik nem hasonlóan redukált csirasejtjeitől megtermékenyülvén, ismét a fajra jellemző chromosomaszám álljon elő.

 

7. ábra. Redukciós oszlás. AaBb chromosomás csírasejtből 4-féle csírasejt AB, Ab, aB, ab keletkezhet. A chromosomák ugyanis nem feleződnek meg, hanem megfelelő apai és anyai chromosomák egyszerűen a fiók- (érett-) csírasejtekbe mennek át.

 

A redukciós oszlás előbbi (indirekt) sejtoszlástól abban különbözik, hogy míg utóbbinál minden egyes chromosoma hosszában megfeleződik, a redukciós oszlásnál a megfelelő chromosomák csak párosával felsorakoznak (Aa, Bb) azután feleződés nélkül eltávolodnak egymástól (7. ábra). Vagyis a teljes chromosomakészlet előbb teljesen összekeveredik (synapsis), azután az apai chromosomák az egyik, az anyai eredetű chromosomák a másik fióksejtbe (most már érett, redukált, feles chromosomaszámú csírasejtbe) vándorolnak.

A redukciós folyamatot képletesen következőképen vázolhatjuk:

Tegyük fel, hogy a testsejtek s a még éretlen csírasejtek 4 chromosomát: ABab-t tartalmaznak. A redukciós oszlás kezdetén a megfelelő apai és anyai chromosomák egymás mellé kerülnek : Aa, Bb. Most azonban ahelyett, hogy mind a 4 chromosoma megfeleződnék, az apai chromosoma az egyik, a neki megfelelő anyai chromosoma a másik fiók- (érett) csirasejtbe húzódik át. Az azonban, hogy egyik vagy másik chromosoma melyik oldalra kerül, teljesen a véletlentől függ, minélfogva jelen esetben a 4 chromosoma, illetve 2 chromosomapár következő 4-féle kombinációban válhat szét:

AB, Aa, aB, ab (7. ábra)

Az olyan egyedek tehát, melyeknek 2 különböző chromosomájuk van, 4 féle csirasejtet termelnek s mindegyik-féle keletkezésének egyenlő valószínűsége van.

Már elméletileg is feltételezhető, hogy a tulajdonságok örökléstényezői a chromosomákban foglaltatnak, mivel a szülői sejtek tulajdonságainak szakadatlansága a sejt alkatrészei közül csak a chromosomák részéről van biztosítva. A most vázolt redukciós oszlásban s a szülők chromosomáinak kicserélődésében azonban a korcsok széthasadásának, a mendelisztikus jelenségeknek mechanizmusát sem nehéz felismerni. Tegyük fel, hogy a Mendel kísérleteiben szerepelt sárga borsófajta színtényezőjét A, a zöld fajta színtényezőjét a chromosoma tartalmazza. A korcsokban akkor benne van a hím sárga A és női a zöld chromosoma. Mikor a korcsok (Aa) csirasejtjeinek redukciós oszlása elkövetkezik, A sárga chromosoma az egyik, a zöld chromosoma a másik érett csirasejtbe kerül, vagyis kétféle sorozat csírasejt áll elő. Ha két ilyen korcs kereszteződik, a chromosomák a barázdálódási magban 4 kombináció egyike szerint találkozhatnak össze:

Aa + Aa = AA : Aa : aA : aa.

A chromosomák e 4-féle kombinációjában minden további nélkül a mendelisztikus hasadási arányt lehet kiolvasni.[4]

Ezek után a chromosomamechanizmus és mendelisztikus jelenségek közti összefüggést következőkben foglalhatjuk össze :

1. A redukciós oszláskor a korcsok csírasejtjeiben a szülői tulajdonságok összekeverednek s annyiféle érett csírasejtet termelnek, ahányféle kombinációt az apai és anyai chromosomákból képezni lehet.

2. A redukált chromosomaszámú nemi sejtek találkozása által keletkezett barázdálódási mag (zygota), úgyszintén valamennyi szövet és szerv a fajra jellemző teljes chromosomaszámot tartalmazza, egyik felében apai, másik felében anyai eredettel, ami másképpen azt jelenti, hogy az egyénben minden tulajdonság párosán (Aa) van jelen.

3. Abból a tényből, hogy a chromosomák sem az indirekt, sem a redukciós oszlásnál nem olvadnak össze, magától értetődik, hogy tulajdonságok összeolvadásáról, asszimilációjáról, szó nem lehet.